南京農(nóng)業(yè)大學徐國華、陳愛群教授團隊之前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)作物根系存在保守的氮素吸收菌根途徑（Wang et al., 2020, PNAS）。近日，該團隊在PNAS上再次發(fā)表了題為“OsNLP3 and OsPHR2 orchestrate direct and mycorrhizal pathways for nitrate uptake by regulating NAR2.1-NRT2s complexes in rice”的研究論文，首次系統(tǒng)闡明了兩個轉(zhuǎn)錄因子OsNLP3和OsPHR2協(xié)同調(diào)控硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白復合體NAR2.1-NRT2s介導的氮素吸收直接途徑和菌根途徑的分子機制。

作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高度依賴氮肥施用，但氮肥很容易通過淋洗、徑流、硝化-反硝化和氨揮發(fā)等途徑從土壤中損失。氮肥利用效率低下不僅增加了生產(chǎn)成本，還引發(fā)了土壤酸化、水體富營養(yǎng)化和溫室效應(yīng)加劇等一系列生態(tài)環(huán)境問題。因此，提高作物對氮素的吸收利用效率，降低氮肥投入和損失對于可持續(xù)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展具有重要的意義。

大部分植物在進化過程中獲得了與土壤中一些有益微生物（如固氮細菌、叢枝菌根真菌）共生的能力，以增加對氮素的獲取。通過促進植物與功能微生物互作提升作物養(yǎng)分吸收利用效率已成為當前研究領(lǐng)域的熱點之一。叢枝菌根真菌是一類古老的有益真菌，能夠與地球上80%以上的陸地植物的根系形成“菌根”互惠共生體，增加植物對土壤中水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收利用。形成菌根共生后，植物擁有兩個養(yǎng)分吸收途徑：一是通過自身根系吸收的直接途徑；二是通過與根系共生的叢枝菌根真菌的根外菌絲吸收的間接途徑（也稱為菌根/共生途徑）。盡管菌根共生能夠顯著促進水稻、玉米等作物對氮素的吸收，但是菌根植物如何協(xié)調(diào)直接途徑和菌根途徑氮素吸收的調(diào)控機制仍然未知。

徐國華團隊之前已經(jīng)證明NAR2.1-NRT2s組成的硝酸鹽運輸系統(tǒng)在水稻直接途徑氮素吸收利用方面發(fā)揮關(guān)鍵作用（Xu et al., 2012, Annual Review of Plant Biology），但并不清楚是否參與菌根氮素吸收。本研究通過轉(zhuǎn)錄組RNA-Seq以及精細組織定位等手段，發(fā)現(xiàn)接種菌根真菌強烈誘導多個NAR2.1-NRT2s家族基因在菌根共生界面表達。無論是水稻還是玉米，敲除NAR2.1基因同時降低通過直接途徑和菌根途徑吸收的氮素以及菌根共生效率。進而通過DAP-Seq、EMSA和雙熒光素酶等實驗，發(fā)現(xiàn)OsNAR2.1、OsNRT2.1/2.2均受到硝酸鹽信號核心轉(zhuǎn)錄因子OsNLP3和磷酸鹽信號核心轉(zhuǎn)錄因子OsPHR2直接調(diào)控。接種菌根真菌后，OsNLP3和OsPHR2的表達部位由表皮和皮層向被菌絲侵染形成叢枝的細胞中遷移，進而調(diào)控水稻對硝態(tài)氮吸收由直接途徑向菌根共生途徑切換。此外，這一過程同時受到磷信號抑制因子OsSPX4異位（同樣由表皮遷移到形成叢枝的細胞）表達的影響，表明在菌根共生界面上同樣存在保守的氮-磷協(xié)同吸收調(diào)控機制。

這一突破性發(fā)現(xiàn)首次闡明了協(xié)調(diào)氮素吸收的直接途徑和菌根途徑的作用機制，完善了菌根氮素營養(yǎng)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為進一步利用菌根途徑提高作物氮素利用效率提供了理論基礎(chǔ)和重要基因資源。

協(xié)同調(diào)控直接途徑和菌根途徑硝酸鹽吸收的模式圖

本研究由南京農(nóng)業(yè)大學徐國華、陳愛群教授團隊完成。南京農(nóng)業(yè)大學鐘山青年研究員王雙雙和博士生葉行行為論文共同第一作者，徐國華教授、Luis Herrera-Estrella教授和陳愛群教授為共同通訊作者。該工作得到了國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金、全國博士后創(chuàng)新人才支持計劃、江蘇省卓博計劃等資助。

全文鏈接：https://doi.org/10.1073/pnas.2416345122