近日，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院黃新元教授團(tuán)隊(duì)在《Nature Communications》上在線發(fā)表了題為“A chloroplast localized heavy metal-associated domain containing protein regulates grain calcium accumulation in rice”的研究論文，該研究通過QTL定位克隆了控制水稻籽粒鈣含量主效基因GCSC1，闡明了其通過調(diào)控葉片蒸騰作用從而影響水稻灌漿過程中鈣在葉片與稻穗的分配最終影響鈣在籽粒積累的分子機(jī)制。

鈣是植物和人類必需的營(yíng)養(yǎng)元素。人體所需鈣的推薦日攝入量為800-1300 毫克/每天，然而，全球約有近一半的人口存在鈣攝入不足的問題。鈣攝入不足與多種慢性疾病有關(guān)，尤其是兒童佝僂病和老年人骨質(zhì)疏松癥、高血壓和癌癥等疾病相關(guān)。稻米是世界上一半人口的主食，但其鈣含量較低。因此，提高稻米中鈣的含量，對(duì)滿足人體鈣的攝入需求、緩解由于礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素等攝入不足造成的“隱性饑餓”具有重要意義。

鈣離子（Ca2+）作為重要的第二信使，其在胞內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制相對(duì)明確，但其在植物體內(nèi)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，尤其是在水稻籽粒中積累的分子機(jī)制仍不清楚。該研究在前期通過水稻籽粒離子組分析，先后定位克隆了控制籽粒銅含量和鉬含量關(guān)鍵基因的基礎(chǔ)上（Huang et al., Nat Commun 2016; Huang et al., New Phytol 2019），以籽粒鈣及其理化性質(zhì)非常相似的同族元素鍶的含量為表型，通過QTL定位克隆了水稻籽粒鈣和鍶含量主效QTL基因GCSC1。研究表明，該基因編碼一個(gè)具有重金屬相關(guān)結(jié)構(gòu)域（HMA結(jié)構(gòu)域）的蛋白，能夠形成同源四聚體，并具有Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)活性。GCSC1蛋白定位在葉綠體囊泡，可能介導(dǎo)了Ca2+從葉綠體外排到胞質(zhì)中的過程。通過非損傷微測(cè)技術(shù)檢測(cè)葉綠體Ca2+通量以及葉綠體原位鈣成像，發(fā)現(xiàn)敲除GCSC1顯著降低葉綠體Ca2+的外排，導(dǎo)致葉綠體鈣含量升高。Ca2+作為重要的信號(hào)分子，其在葉綠體中含量的升高觸發(fā)了氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中活性氧（ROS）的積累，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，從而導(dǎo)致葉片蒸騰速率下降。蒸騰作用是鈣從根部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)以及向不同組織器官分配的主要驅(qū)動(dòng)力。GCSC1敲除突變體葉片蒸騰速率下降導(dǎo)致通過蒸騰流分配到葉片的鈣減少，而向穗部的分配增加，從而引起籽粒中鈣含量升高。此外，該研究還在水稻種質(zhì)資源中挖掘到可以促進(jìn)水稻籽粒鈣積累的GCSC1優(yōu)異等位基因，為培育高鈣水稻新品種提供了優(yōu)異基因資源。目前，該等位基因已經(jīng)應(yīng)用于培育全谷食用的水稻黑米新品種。

綜上所述，該研究闡明了GCSC1通過調(diào)控葉綠體中的鈣含量，影響保衛(wèi)細(xì)胞中活性氧的積累，從而導(dǎo)致氣孔開度和蒸騰速率變化，進(jìn)而影響鈣在葉片和穗部的分配，最終影響水稻籽粒鈣積累，該研究為解析鈣的長(zhǎng)距離運(yùn)輸機(jī)制提供了理論基礎(chǔ)，并為培育功能性高鈣水稻新品種提供了有價(jià)值的基因資源。

GCSC1調(diào)控水稻籽粒鈣積累

a，gcsc1突變體籽粒鈣含量升高；b，GCSC1定位于葉綠體囊泡；c，gcsc1突變體葉綠體Ca2+外排降低；d，gcsc1突變體H2O2含量升高；e，gcsc1突變體關(guān)閉氣孔比例增加；f，gcsc1突變體葉片蒸騰速率下降；g，GCSC1調(diào)控水稻籽粒鈣積累模式圖。

資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院鐘山青年研究員劉桓博士為該論文第一作者，黃新元教授為通訊作者。趙方杰教授、唐仲副教授、植物保護(hù)學(xué)院趙春青教授、美國達(dá)特茅斯學(xué)院Mary Lou Guerinot教授、英國諾丁漢大學(xué)David Salt教授參與了該研究。研究工作得到了農(nóng)業(yè)生物育種國家科技重大專項(xiàng)、中央高校優(yōu)秀青年團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目、國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)三亞研究院自主創(chuàng)新項(xiàng)目的資助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1038/s41467-024-53648-w;

https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11513116/pdf/41467_2024_Article_53648.pdf